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Full text of "La rapidità dello scambio gassoso nei polmoni"

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RENDICONTI DELLA R. ACCADEMIA D | 


Classe di scienze fisiche, matematiche e natura Rrz3 
Estratto dal vol. XIII, 1° sem., serie 5°, fasc. 10°. — Seduta del 15 maggio 1904. © 


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LA RAPIDITÀ: DELLO: SCAMBIO. GASSOSO NEI POLMONI 


DURATA DELLA REAZIONE PER L'ANIDRIDE CARBONICA INSPIRATA. 


L'ESVIRAZIONE ATTIVA. \ 2190, 
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DEL SOCIU 


ANGELO MOSSO 


R. iSTITUTO 
DI 


PSICOLOGA SPERIMENTALE 
Pengianicae E. E. PELLEGRINI 


- 4448-48 


ROMA 


TIPOGRAFIA DELLA R. ACCADEMIA DEI LINCEI 





PROPRIETÀ DEL CAV. V. SALVIUCCI 


1904 


























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R. ISTITUTO 
DI 
PSICOLOGIA SPERIMENTALE 


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Fisiologia. — Za rapidità dello scambio gassoso nei polmoni. 
Durata della reazione per l'anidride carbonica inspirata. L’espi- 
razione attiva. Nota del Socio A. Mosso (1). 


Hiifner vide che l'emoglobina la quale raggiunse il suo grado di satura- 
zione nell'aria, non cede l'ossigeno se non ad una pressione di 62 mm. di 
mercurio (*); per ispiegare il male di montagna, che si manifesta sempre 
per depressioni barometriche meno forti, ammise che il sangue attraversando 
i polmoni non abbia tempo per effettuare uno scambio gassoso completo e 
saturarsi di ossigeno. Il problema della circolazione e della velocità del 
sangue nel polmoni, riconosciuto che erano esatte le misure di Hiifner, diventò 
uno studio fondamentale per conoscere la natura del male di montagna. I 
recenti studî di Lòwy e Zuntz (3) modificarono le nostre idee mostrando le 
differenze che passano fra le soluzioni di emoglobina studiate da Hifner ed 
il sangue normale: ciò nulla meno la difficoltà quale fu posta primitivamente 
da Hiifner, e venne meglio svolta nella sua recente Memoria (4), ha sempre 
una grande importanza. 

Appena col metodo di Bareroft e Haldane (°) diventò possibile di fare delle 
analisi dei gas, sufficientemente esatte, con un solo centimetro cubico di sangue 
il quale potevasi prendere con facilità nella corrente sanguigna di un'ar- 
teria, pensai di applicare tale metodo alla soluzione del problema di cono- 
scere lo scambio gassoso e la velocità dei processi che si compiono nel sangue 
che attraversa i polmoni. In questa Nota riferisco le esperienze che feci con 
l'anidride carbonica, riserbandomi di esporre più tardi le ricerche per l'ossigeno 
del sangue nell'aria rarefatta. 


4 aprile 1903. 


1l tracciato 1 rappresenta il respiro di un coniglio del peso di 1550 gr. 
al quale iniettammo 1,5 gr. di cloralio nell'addome. Nella trachea fu messa 
una cannula a forchetta, un ramo della quale serviva per respirare e l’altra 
scriveva 1 moti della corrente dell’aria respirata per mezzo di un timpano a 
leva. Il tempo è scritto sotto in secondi. Per far respirare al coniglio la me- 
scolanza del 31 °/, CO» contenuta in un gazometro, facciamo comunicare 


(!) Presentata nella seduta del 1° maggio 1904. 

(2) Archiv. f. Anat. und Physiol., 1890, pag. 24. Ibid., 1901, pag. 187. 

(3) Archiv. f. Anat. u. Physiol., 1904, pag. 231. Ibid. 166. 

(4) Archiv. f. Anat. u. Physiol., 1901, pag. 187. 

(5) Journal of Physiol., 1802. Archives ital. de Biologie, tome XXXIX, pag. 895. 








— 530 — 


con esso il ramo libero della cannula tracheale per mezzo di un tubo di 
vetro alquanto più grosso di quello della cannula: restando questa nel 
centro di detto tubo, rimane libero uno spazio anulare pel quale può 
sfuggire la mescolanza di CO: senza esercitare una pressione nei polmoni. 
Nella linea superiore che rappresenta il respiro normale, si vede che di quando 
in quando il coniglio fa qualche inspirazione più profonda. Nel tratto se- 
gnato "i 1 sì prende un primo campione di sangue dall'arteria carotide che 





Fic. 1. 


viene analizzato col metodo Bareroft e Haldane che descrissi insieme al 
dott. G. Marro in una precedente Nota ('). 

Esso conteneva ossigeno 15,72 °/o. CO, 40,85 °/0. 

Nella seconda linea in @ comincia la respirazione con una miscela la 
quale conteneva 31°/ CO. Succede una piccola irregolarità perchè l'ani- 
male fece un leggero movimento. Il respiro si rinforza. Nel punto segnato w W 
cessa l’amministrazione dell'anidride carbonica e subito diminuisce la profon- 
dità del respiro. Nel tratto segnato '—- 2 prendiamo dall'altra carotide un 
altro campione di sangue che analizzato contiene: 


Ossigeno 15,65 °/, CO; 40,50%. 


Sono bastati 10 secondi perchè il sangue tornasse normale e sebbene 
l'analisi dimostri che è scomparsa l'anidride carbonica, sussiste ancora un 
forte aumento nella profondità del respiro che dura per oltre un minuto dopo 


(1) Rendic. R. Accad. dei Lincei, 21 giugno 19f3. 








— 5831 — 


che per mezzo dell'analisi trovammo che il sangue è tornato normale. Esa- 
minerò meglio questo tracciato dopo aver riferito un'altra esperienza analoga: 
intanto è utile notare la differenza che passa tra il tempo dell’azione e quello 
della reazione, e come questo sia molto più lungo. L'azione eccitante dell'ani- 
dride carbonica si svolge rapidamente, ma i suoi effetti scompariscono lenta- 
mente anche quando non vi è più l'anidride carbonica in eccesso nel sangue. 


4 marzo 1903 (fig. 2). 


Un coniglio del peso di 1,400 gr. viene addormentato coll’iniezione di 
mezzo grammo di cloralio nell'addome; per mezzo di una cannula a T messa 





nella trachea, si scrive nel modo solito il respiro. In un grande gazometro 
come nell'esperienza precedente eravi una mescolanza di aria con anidride 
carbonica al 31 °/: perchè fosse eguale la proporzione dell'ossigeno avevamo 
aggiunto un volume di questo gas uguale al quinto del volume di CO, messo 
nel gasometro. 

In principio del tracciato 2 il respiro è normale. La velocità di rota- 
zione del cilindro trovasi scritta in secondi nella fig. 4: nel segno Y « co- 
mincia a respirare la mescolanza 31 °/, CO». Vediamo che aumenta prima la 
profondità e dopo cambia anche il ritmo. In Y © cessa l’inalazione, e come 
nell'esperienza precedente diminuisce l'ampiezza dei moti respiratorî. Anche 
in questo tracciato apparisce con evidenza la reazione prodotta dall’anidride 
carbonica. Vi è un ritardo nell'azione di questo gas che può prestarsi bene 
per uno studio ulteriore dell'eccitabilità delle cellule nervose. 

Nella fig. 3 ho preso un campione di sangue dall’arteria carotide nel 
punto segnato "— S, quando l’animale aveva fatto appena cinque movi- 
menti respiratorî dopo che era cessata la respirazione coll’ anidride carbo- 
nica 81°/, in w. È lo stesso coniglio del tracciato precedente: il respiro 
è meno frequente, perchè era divenuta più intensa l’azione del RE Li 
respirazione dell'anidride carbonica 31°/, è cominciata in «. 


— 5832 — 
Fatta l'analisi del sangue, risultò normale: 


CO = 12,99 °/o CO» == 35,03 °/o . 


Anche qui si vede l'estrema rapidità colla quale l'anidride carbonica 
viene eliminata dal sangue: bastarono cinque moti respiratorî perchè il sangue 





tornasse normale. Ammettendo che il coniglio facesse 120 sistoli al minuto 
(perchè i movimenti del cuore come quelli del respiro erano più lenti del 
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normale) in circa due rivoluzioni complete del sangue di tutto il corpo a 
traverso i polmoni, questo si sarebbe liberato dell’eccesso di CO,. In seguito 
a queste esperienze i disturbi che sì osservano nel male di montagna non 
posso attribuirli a un difetto nella rapidità dello scambio gassoso: e resta 
escluso il concetto di un impedimento che per la rarefazione dell'aria si pro- 
duca nei polmoni in modo che il sangue non abbia tempo a cedere l’anidride 
carbonica, e ad assorbire l'ossigeno necessario. 


— 5983 — 


Espirazione attiva. — Il metodo qui adoperato per scrivere la respi- 
razione non misura esattamente il moto dei muscoli: esso indica solo la 
pressione dell’aria nelle vie respiratorie; e sotto questo punto di vista rap- 
presenta il grado di attività dei centri respiratorî. 

Confrontando nelle figure 1 e 2 il profilo superiore con l'inferiore dopo 
che cessò la respirazione coll’anidride carbonica, vediamo che la curva sot- 
tostante, la quale passa pel vertice di tutte le inspirazioni, ritorna più sol- 
lecitamente verso la posizione normale inspiratoria che non la linea superiore 
che corrisponde alla espirazione. La differenza fra questi due profili rappre- 
senta la espirazione attiva. Il prof. V. Aducco(!) dimostrò con altri metodi 
che i muscoli espiratorî entrano in funzione anche nel respiro normale. Qui 
vediamo che i centri espiratorî una volta eccitati dall’ anidride carbonica 
si mantengono più a lungo attivi, oltre il normale, che non i centri inspi- 
ratorî. Facendo sopra di me delle esperienze nelle quali respiravo delle 
mescolanze dal 15 al 30 °/, CO., mi accorsi che si rinforzava molto l'espi- 
razione: in alcuni, come nel dott. Carlo Foà, la contrazione dei muscoli 
espiratorî era così forte respirando le miscele sopra dette da recare molestia. 

Questa molestia l'abbiamo provata solo nella pianura e non sulla vetta 
del Monte Rosa dove le medesime mescolanze di anidride carbonica dal 15 
al 80°/ non davano alcuna molestia. È questa un'altra prova che l'anidride 
carbonica nell'aria rarefatta agisce meno intensamente, perchè non eccita così 
attivamente fino da rendere molesta la espirazione attiva. Siccome vi sono 
dei fisiologi valenti, anche tra ì più giovani, che non accettarono ancora gli 
studî fatti in Italia sulla espirazione attiva, dimostrata come una funzione 
normale dal prof. Aducco, volli portare queste nuove osservazioni in appoggio 
della sua dottrina. 

L'estrema facilità colla quale il sangue si libera del CO, e si satura 
di ossigeno apparisce anche meglio evidente in una esperienza del profes- 
“ sore Aducco (?), il quale nei cani neonati vide che basta una sola inspira- 
zione, perchè il sangue della carotide diventi rosso rutilante e d'aspetto nor- 
male, mentre che era divenuto nero per una pausa respiratoria più lunga di 
un minuto. 

Osservando gli ippopotami che si trovano nel giardino zoologico di 
Londra, vidi che stavano sott'acqua due minuti e mezzo, sino a tre minuti, 
senza respirare: il primo movimento che facevano uscendone era una espira- 
zione che l'animale compieva dopo qualche tempo che aveva sollevato le narici 
dall'acqua. Il dott. Grandis confermò negli ippopotami di Berlino queste osser- 
vazioni. Le narici, quando l’animale le chiudeva, avevano un color rosso ver- 
miglio: trattenendo il respiro per due minuti, fino a tre, le narici prende- 


(*) Archives ital. de Biologie, VIII, pag. 194. 
(2) Archives ital. de Biologie, XVIII, pag. 1. 


——_——_— i 


— 5394 — 


vano un color scuro venoso; a questo punto l'ippopotamo faceva una espirazione 
e dopo l’inspirazione successiva che era più profonda delle normali, il sangue 
tornava completamente normale giudicando dal colore delle narici. 

Diminuzione dell'eccitabilità dei centri respiratori nell'aria rare- 
fatta. — Lo stesso coniglio che servì all'esperienze delle figg. 2 e 3 durante 
un tempo eguale respira nella fisura 4 la mescolanza del 31°/, di COx. 
Sono 14 inspirazioni che fa da « in w nel tracciato superiore ed in quello 
inferiore; ma in quello inferiore producevamo una depressione barometrica 
appena finita l’inalazione con aria che conteneva 31 5/0 COx. 

In  ricopriamo il coniglio colla grande campana di vetro, e subito 
funzionano le pompe e da mm. 738 la pressione scende rapidamente a 430 mm. 
che è la pressione barometrica del Monte Rosa. Vediamo che diminuisce la 
profondità del respiro, ma la frequenza non è cambiata in confronto col trac- 
ciato superiore. 

Si poteva supporre che il respiro divenisse meno intenso, perchè la de- 
pressione barometrica estraeva dal sangue l’anidride carbonica, quest'ultima 
esperienza prova che la eccitabilità del centri respiratorî diminuisce egual- 
mente anche quando non esiste un eccesso di anidride carbonica nel sangue 
arterioso, e in base a queste esperienze comprendiamo il meccanismo, col 
quale diminuisce l'intensità del respiro nelle montagne. Avevo già mostrato 
che sulle Alpi si produce un leggiero grado dei paralisi dei nervi vaghi; a 
questo fatto che spiegava l'acceleramento del polso e il rallentamento del 
respiro, ora aggiungiamo un nuovo fattore che è la diminuzione dell'eccita- 
bilità dei centri respiratorî. Malgrado che per la rarefazione dell’aria, dimi- 
nuisca sulle montagne e nelle ascensioni aereostatiche, la quantità in peso di 
aria che introduciamo nei polmoni, con che dovrebbe rinforzarsi il respiro per 
produrre una compensazione, noi vediamo succedere nel respiro dei mutamenti 
che agiscono in senso contrario, perchè il ritmo si rallenta, e diviene meno 
grande la profondità dei movimenti respiratorî. Noi ci avviciniamo così poco 
per volta ad una conoscenza più esatta del modo, col quale agisce la rare- 
fazione dell'aria. 











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